세포막의 구조
세포막의 특성:
생명 활동이 일어나고 세포질 바깥쪽을 둘러싸고 있는 막이다.
세포와 세포 외부 환경 사이의 물질 출입을 선택적으로 조절한다.
세포 밖의 환경에서 오는 신호를 세포 안으로 전달한다.
세포의 형태를 유지하고, 세포를 보호한다.
주성분은 인지질과 단백질이다.
Structure of the Plasma Membrane
The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition.
(1) 인지질 2중층
인지질
중성 지방을 이루는 글리세롤과 3분자의 지방산 가운데 지방산 1분자 대신 인산기가 결합하여 만들어진 물질이다.
인산기가 있는 머리 부분은 친수성을, 지방산이 있는 꼬리 부분은 소수성을 나타낸다.
친수성을 띠는 머리 부분은 친수성을, 지방산이 있는 꼬리 부분은 소수성을 나타낸다.
친수성을 띠는 머리 부분이 세포막의 양쪽 밖으로 배열되어 물과 접하고, 소수성을 띠는 꼬리 부분이 마주 보며 안쪽으로 배열되어 2중층을 형성한다.
세포막은 두께 약 5~10 nm의 얇은 막으로 전자 현미경 관찰 시 두 줄의 검은 띠(인지질 2중층)로 관찰된다.
세포 안에 들어 있는 막 구조의 모든 세포 소기관은 인지질 2중층으로 되어 있고, 이를 생체막(단위막)이라 한다.
친수성이거나 이온, 크기가 큰 분자는 인지질 2중층을 통해 세포 안팎으로 이동할 수 없다.
예) 인지질 2중층을 통과할 수 있는 물질: CO2, O2 등 크기가 작고 극성이 없는 물질과 지용성 물질
(2) 막단백질
막단백질은 인지질 2중층에 모자이크처럼 배열되어 있다.
인지질의 유동성 때문에 고정되어 있지 않고, 그 위치가 쉽게 변한다.
대부분 친수성과 소수성 부분을 함께 가지고 있어 인지질 2중층에 파묻혀 있거나 관통하거나 표면에 붙어 있다.
막단백질의 위치에 따른 분류
외재성 단백질: 인지질 2중층의 표면에 붙어 있는 것이다.
내재성 단백질: 인지질 2중층에 파묻혀 있는 것으로, 인지질 2중층을 관통하는 것과 관통하지 않는 것이 있다.
막단백질의 특징 및 기능
구성 아미노산의 성질에 따라 소수성을 띠거나 친수성을 나타낸다.
탄수화물과 결합하는 경우 당단백질을 구성하여 세포 간 인식에 관여한다.
세포의 생명 활동에 필요한 물질을 외부로부터 흡수, 세포 내에서 생긴 불필요한 물질 배출 등 물질 수송에 관여한다.
호르몬 등 특정 화학 물질과 결합하는 호르몬의 수용체로 신호 전달 역할을 한다.
물질대사에 관여하는 효소 역할을 한다.
Cell Membranes
세포막의 특성
(1) 유동 모자이크막 구조
막단백질이 인지질을 따라 움직이면서 나타나는 구조이다.
동물 세포의 세포막은 인지질 외에 콜레스테롤을 포함한다.
CELL MEMBRANE (PLASMA MEMBRANE)
Dynamic Organizing Principles of the Plasma Membrane that Regulate Signal Transduction: Commemorating the Fortieth Anniversary of Singer and Nicolson’s Fluid-Mosaic Model
원형질막의 역학 및 구조에 대한 지식의 최근 급속한 축적은 교과서 유체-모자이크 모델의 주요 수정을 촉발시켰습니다. 그러나 새로운 데이터가 다양한 생물학적 패러다임을 사용하는 다양한 연구 맥락에서 얻어졌기 때문에 중요한 개념 수정이 생물의학 연구 및 개발에 미치는 영향은 제한적이었습니다. 이 검토에서 우리는 기능을 실현하는 모든 분자 메커니즘의 기초가 되는 이 구조의 새로운 기본 구성 원리를 제공하기 위해 원형질막에 대한 현재의 생물학적, 화학적 및 물리적 지식을 종합하려고 합니다. 신호 변환 기능과 구성 원리의 동적 측면에 특별한 주의를 기울입니다.
키워드
단일 분자 이미징 , 중규모 영역 구조 , 분자 확산 및 충돌 , 액틴 기반 막 골격 , 울타리 모델
(2) 막의 유동성에 영향을 주는 요인
불포화 탄화수소 꼬리와 포화 탄화수소 꼬리
불포화 탄화수소 꼬리들은 꺾인 모양으로 틈이 채워지지 않게 하여 막의 유동성을 증가시킨다.
포화 탄화수소 꼬리들은 서로 밀착되어 막의 유동성이 감소한다.
동물 세포막 내의 콜레스테롤
온화한 온도에서 콜레스테롤은 인지질의 이동을 감소시켜 막의 유동성을 감소시킨다.
낮은 온도에서는 인지질이 정상적으로 채워지는 것을 방해하여 고체화를 억제한다.
(3) 선택적 투과성: 막의 특성에 의해 세포막을 통한 물질의 이동이 선택적으로 일어나며, 선택적 투과성 정도는 인지질 2중층의 장벽과 막에 있는 특정 수송 단백질들에 의해 결정된다.
탄화수소, CO2, O2 등과 같은 비극성 분자들은 소수성으로, 막의 인지질 2중층에 용해될 수 있어서 막단백질의 도움 없이도 쉽게 막을 통과한다.
막의 소수성 중심부는 친수성인 이온과 극성 분자들이 막을 직접 통과하지 못하게 막는다.
포도당 및 기타 당처럼 극성인 분자들은 인지질 2중층을 매우 천천히 통과할 수 있으며, 극히 작은 극성 분자인 물도 아주 빠르게 통과할 수는 없다.
전하는 띤 원자나 분자 또는 이를 둘러싼 수화 껍질은 막의 소수성 내부를 통과하기 어렵다.
(4) 수송 단백질: 친수성 물질들은 막을 관통하는 수송 단백질을 통해 통과한다.
통로 단백질: 친수성 통로로서 역할을 한다.
예) 물 분자의 통로 단백질: 아쿠아포린
운반체 단백질: 물질 운반 시 구조가 변한다.
예) Na+-K+ 펌프(에너지원으로 ATP 사용)
Membrane fluidity and its roles in the perception of environmental signals
Getting Across the Cell Membrane: An Overview for Small Molecules, Peptides, and Proteins
세포질 단백질에 효율적으로 접근하는 능력은 생물학적 연구와 의학 모두에서 요구됩니다. 그러나 세포내 단백질을 표적으로 삼는 것은 종종 어려운데, 왜냐하면 세포질에 도달하기 위해서는 외인성 분자가 먼저 세포막을 통과해야 하기 때문입니다. 이 검토는 특정 분자가 이 장벽을 통과하는 것으로 생각되는 방법과 불투과성 분자의 세포 내 전달을 향상하기 위해 어떤 종류의 접근 방식이 만들어지고 있는지에 대한 광범위한 개요를 제공합니다. 먼저 지질막을 가로지르는 작은 분자의 수동적 투과성을 제어하는 규칙과 특정 대사산물, 펩타이드 및 단백질에 대해 자연에서 진화한 막 수송 메커니즘에 대해 논의합니다. 이어 저분자 및 투과성이 향상된 펩타이드 개발에 등장한 설계 전략을 소개한다. 마지막으로, 단백질 페이로드용으로 설계된 세포내 전달 시스템을 조사합니다. 다양한 분야의 관점을 모아 세포막 장벽이 어떻게 극복되고 있는지에 대한 일관된 개요를 제공했습니다.
Keywords: 세포막, 투과성, 전위, 세포내 전달, 세포질 전달, 형광 탐침, 수동확산, 막수송체, 엔도좀 탈출
▣ 확산
기체나 용액 속에서 물질 분자들이 농도가 균일해질 때까지 농도가 높은 곳에서 낮은 쪽으로 이동하는 현상으로 별도의 에너지 소비가 없다.
(1) 단순 확산
분자들이 인지질 2중층을 통해 바로 세포막을 통과하는 현상이다.
농도가 다른 두 물질 사이에 확산이 일어날 때 농도 차가 클수록 확산 속도가 증가한다.
(2) 촉진 확산
이온이나 수용성 분자들이 수송 단백질을 통해 세포막을 통과하여 확산하는 현상이다.
수송 단백질의 수가 한정되어 있으므로 세포 내외의 농도 차가 계속 증가하더라도 최대 속도 도달 후에 더 이상 속도가 증가하지 못한다.
▣ 삼투
(1) 삼투: 반투과성 막을 사이에 두고 용질이 이동하지 못할 때, 물 농도가 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 물이 이동하는 현상으로 별도의 에너지가 소모되지 않는다.
(2) 삼투압: 삼투로 인하여 반투과성 막이 받는 압력이다.
(3) 세포와 용매의 이동
세포를 농도가 다른 용액에 넣으면 삼투압 차이에 의해 용매의 이동이 일어난다.
용액의 분류
저장액: 어떤 용액과 비교하여 삼투압이 낮은 용액이다.
등장액: 어떤 용액과 비교하여 삼투압이 같은 용액이다.
고장액: 어떤 용액과 비교하여 삼투압이 높은 용액이다.
(4) 동물 세포의 삼투
적혈구를 등장액에 넣은 경우
부피나 모양에 변화가 없다.
동물 세포와 등장액: 링거액, 생리 식염수
적혈구를 저장액에 넣은 경우
삼투 현상에 의해 물이 적혈구 안으로 들어와서 부피가 커진다.
적혈구가 팽창하다가 적혈구 막이 터지는 용혈 현상이 나타난다.
적혈구를 고장액에 넣은 경우: 삼투 현상에 의해 적혈구 내부의 물이 빠져나가 부피가 작아진다.
(5) 식물 세포의 삼투
식물 세포를 등장액에 넣은 경우: 부피나 모양에 변화가 없으며 이러한 상태를 한계 원형질 분리라고 한다.
식물 세포를 저장액에 넣은 경우
삼투 현상에 의해 물이 세포 안으로 들어와서 부피가 커진다.
식물 세포의 단단한 세포벽에 의해 세포가 팽창해도 터지지 않는 팽윤 상태가 된다.
식물 세포를 고장액에 넣은 경우
삼투 현상에 의해 식물 세포 내부의 물이 빠져나가 부피가 작아진다.
세포막이 세포벽으로부터 분리되는 원형질 분리가 일어난다.
(6) 삼투압, 팽압, 흡수력
팽압: 팽윤 상태에서 세포벽에 가해지는 압력이다.
흡수력: 삼투압과 팽압의 차이다. (흡수력 = 삼투압 – 팽압)
세포가 물을 흡수하면서 팽압은 점점 커지고 삼투압은 점점 작아진다.
팽압과 삼투압이 같아지면 물은 더 이상 흡수되지 않는다.
On the osmotic pressure of cells
Osmosis and Osmotic Pressure
Balance of osmotic pressures determines the nuclear-to-cytoplasmic volume ratio of the cell
100년 이상 동안, 별도의 부피가 아닌 핵 및 세포질 부피(NC 비율)의 비율이 많은 유형의 유기체의 세포 간에 일정하다는 것이 알려져 왔습니다. NC 비율의 변화는 암성 변형과 관련이 있으며 비율이 생리학적 중요성을 가지고 있음을 시사합니다. 특히, NC 비율의 지배적인 규제 메커니즘은 확인되지 않았습니다. 여기에서 우리는 핵 부피 결정에 연루된 힘의 물리적 추정치를 사용하고 능동적으로 운반되는 단백질의 삼투압에 의해 지배된다는 것을 보여줍니다. 이에 영감을 받아 발표된 실험과 일치하여 NC 비율과 이를 조절하는 요인을 예측하는 세포질 및 핵 부피에 대한 최소 모델을 공식화합니다.
▣ 능동 수송
(1) 능동 수송: 세포막이 농도 경사를 거슬러서 낮은 농도에서 높은 농도 쪽으로 물질을 이동시키는 현상이다.
에너지가 필요하며, 세포 호흡을 통해 얻은 ATP가 공급된다.
Na+-K+ 펌프의 주요 작용
모든 세포에서 세포막을 경계로 Na+과 K+ 의 농도 경사를 만든다. 이것은 신경과 근육 세포의 기능에 필수적인 전기적 신호 발생에 중요한 역할을 한다.
세포 내의 용질의 농도를 조절함으로써 세포의 부피를 조절한다.
Na+-K+ 펌프는 서로 다른 물질을 양방향으로 운반하고, 소장 융털 상피 세포의 포도당, 아미노산 등을 운반하는 펌프는 한 방향으로만 작용한다.
능동 수송의 다른 예: 소화관의 일부 양분 흡수, 세뇨관의 재흡수(포도당의 재흡수), 뿌리털의 무기 양분 흡수, 해조류의 아이오딘(I) 흡수
세포막에 존재하는 운반체 단백질에 의해 일어나며, 특정 물질의 농도가 세포 안과 밖에서 서로 다르게 유지되는 데 이용된다.
Principles of Membrane Transport
세포내 섭취와 세포외 배출
(1) 세포내 섭취: 세포 밖의 물질을 세포막으로 감싸서 세포 안으로 끌어들이는 작용이다.
식세포 작용: 고형 물질을 세포막으로 싸서 식포를 형성하여 세포 안으로 끌어들이는 작용이다. 예) 백혈구의 식균작용, 아메바가 먹이는 잡는 작용
음세포 작용: 액체나 유동성 물질을 세포막으로 둘러싸서 세포질 속으로 받아들이는 작용이다.
세포내 섭취가 일어날 때는 에너지가 사용된다.
(2) 세포외 배출
세포 내의 물질을 세포막으로 감사서 세포 밖으로 내보내는 작용이다.
세포가 합성한 물질이나 소화되지 않은 입자, 사용하고 남은 찌꺼기 등을 세포 밖으로 내보낸다. 예) 세포내에서 생성된 호르몬, 소화 효소와 노폐물의 분비
세포막을 직접 통과하지 못하는 큰 분자들을 세포 밖으로 분비하는 수단이다.
예) 이자 세포에서 인슐린과 글루카곤의 분비, 뉴런의 축삭 돌기 말단에서 신경 전달 물질 분비
세포외 배출이 일어날 때 에너지가 사용된다.
Key principles and methods for studying the endocytosis of biological and nanoparticle therapeutics
Endocytosis는 많은 치료용 나노의약품이 세포 내 표적에 도달하는 과정에서 중요한 단계입니다. 세포 흡수 메커니즘에 대한 우리의 이해는 지난 5년 동안 상당히 발전했습니다. 그러나 세포 생물학의 이러한 발전은 나노과학과 치료학 문헌으로 완전히 번역되지 않았습니다. 다른 세포내이입 경로의 역할과 이러한 경로를 연구하는 방법을 둘러싼 오해는 개선된 나노입자 치료법 개발의 진행을 방해하고 있습니다. 여기에서는 세포 흡수 메커니즘 및 경로에 대한 최신 통찰력을 요약합니다. 우리는 엔도사이토시스, 특히 비특이적 억제제의 문제를 연구하기 위해 현재 시스템의 한계를 강조합니다. 우리는 또한 이러한 경로를 강력하게 조사하기 위한 대안적인 유전적 접근법을 요약하고 세포가 생체 내에서 입자를 엔도사이토시스하는 방법을 이해해야 할 필요성에 대해 논의합니다. 우리는 나노입자 흡수를 연구하는 데 사용되는 현재 방법에 대한 이 중요한 평가가 세포 생물학과 나노의학의 인터페이스에서 향후 연구를 안내할 수 있기를 바랍니다.
Mechanisms of Endocytosis
Endocytic 메커니즘은 원형질막의 지질과 단백질 구성을 제어하여 세포가 환경과 상호 작용하는 방식을 조절합니다. 여기에서 우리는 이러한 사건을 제어하는 세포 단백질에 초점을 두고 포유류의 세포내이입 메커니즘에 대해 알려진 것을 검토합니다. 우리는 잘 연구된 clathrin 매개 endocytic 메커니즘을 논의하고 clathrin과 독립적으로 진행하는 endocytic 경로를 해부합니다. 이러한 클라트린-독립적 경로에는 CLIC/GEEC 세포내이입 경로, arf6-의존적 세포내이입, 플로틸린-의존적 세포내이입, 마크로피노사이토시스, 원형 도랄 주름, 식세포작용 및 트랜스-내포작용이 포함됩니다. 우리는 또한 endocytosis에서 caveolae와 caveolin1의 역할을 비판적으로 검토합니다. 우리는 endocytic 경로에서 지질, 막 곡률 조절 단백질, 작은 G 단백질, 액틴 및 다이나민의 역할을 강조합니다.
키워드
카베올라 , 클라트린 매개 엔도사이토시스 , 클라트린 비의존성 엔도사이토시스 , 다이나민 , 작은 G 단백질
Exocytosis and Endocytosis: Modes, Functions, and Coupling Mechanisms
Endocytosis and exocytosis of nanoparticles in mammalian cells
추천도서
누구나 세포, 우시키 다쓰오 , 후지타 쓰네오 저자(글) · 이정환 번역 · 김영호 감수, 지브레인 · 2023년 02월 24일
단백질이 없으면 생명도 없다, 다케무라 마사하루 저자(글) · 배영진 번역, 전나무숲 · 2018년 11월 19일
그림으로 읽는 잠 못들 정도로 재미있는 이야기: 단백질, 후지타 사토시 저자(글) · 김정아 번역 · 차원 감역, 성안당 · 2020년 12월 15일
단백질의 일생, 나가노 히로유키 저자(글) · 위정훈 번역 · 강석기 감수, 파피에 · 2018년 12월 14일
화학의 미스터리, 김성근 , 이영민 , 김경택 , 정택동 , 윤완수 , 김유수 , 이동환 , 이광렬 , 석차옥 , 박태현 저자(글), 반니 · 2019년 09월 30일
생명을 만드는 물질, 기시모토 야스시 저자(글) · 백태홍 번역, 전파과학사 · 2023년 03월 28일
프리온, D. T. 맥스 저자(글) · 강병철 번역, 꿈꿀자유 · 2022년 08월 01일
